|
משפחת הטימליים, Timaliidae
משפחת הטימליים שייכת לסדרת ציפורי השיר (ממנה מיוצגים בישראל 23 משפחות). זוהי משפחה גדולה ומגוונת, והגדרתה נתונה במחלוקת בין סיסטמטיקאים שונים. במשפחה יש כחמישים סוגים, עימם נמנים בין 200 (לדעת המצמצמים) לבין 340 מינים (לדעת המרחיבים). רובם ציפורי יער טרופיות של העולם הישן. מרבית המינים חיים באסיה, אך המשפחה מיוצגת גם באוסטרליה, באפריקה, באיי האוקיינוס השקט וההודי, מין אחד באירופה ומין אחד באמריקה.
בעבר, זנבנים צורפו לקבוצת אוכלי החרקים של העולם הישן, והם נחשבו כקבוצה נפרדת במשפחת החטפיות (Muscicapidae), לצד סיבכיים, קיכליים וחטפיות. כאשר המשפחה הופרדה, כל קבוצה קיבלה מעמד של משפחה עצמאית: משפחת הטימליים (Timaliidae), משפחת הקיכליים (Turdidae), משפחת החטפיות (Muscicapidae) ומשפחת הסבכיים (Sylviidae) .
גם לאחר ההפרדה ביניהם, הועברו מספר סוגים הלוך ושוב בין ארבעת המשפחות.
מבחינה מורפולוגית, זנבנים נבדלים מקיכליים וחטפיות בגלל היעדר ניצוי ייחודי לצעירים, והם נבדלים מסבכיים בגלל הבדלי גודל וצורה, כמו גם בגלל יציבותם (כל האחרים נודדים). בין הזנבנים יש הבדלים גדולים בגודל, צורת המקור, וצבע הנוצות, אבל נראה שהמאפיין החשוב ביותר שמייחד את הזנבנים ומבדיל אותם מהאחרים הוא החברותיות הגבוהה שלהם. ברוב מיני הזנבנים, הפרטים חיים בחבורות קטנות ונמצאים ביחד במהלך היום, מרבים לסנץ (לסרק נוצות) זה את זה, ומתקבצים למנוחה משותפת במהלך היום וללינה משותפת בלילה. מינים רבים, אך לא כולם, מתרבים במשותף.
Delacour קבע את המיון העיקרי של הזנבנים (1946, 1950). הוא כלל 252 מינים ב 47 סוגים, המתחלקים בין שישה טקסונים, הנבדלים זה מזה על פי צורת המקור וצבע הנוצות. לפי Delacour, צבעים עמומים ואחידים נחשבו פרימיטיבים יותר מצבעוניים. מאז Delacour, לא נעשתה עבודות מיון יסודית של המשפחה (אם כי נעשו עבודות מעטות בסיסטמטיקה של מינים בודדים), ומרבית החוקרים קיבלו את החלוקה שלו.
Sibley and Ahlquist השתמשו לראשונה (1982, 1990) בשיטות מולקולריות לבדיקת DNA, והציעו מספר שינויים חשובים במיון של Delacour. לדעתם הזנבנים האסייתים והאפריקנים שייכים לאותה קבוצה, אולם הסוגים האוסטרליים והניו-גינאים קרובים לעורבים (Corvoidea), למרות הדמיון המורפולוגי והאקולוגי לזנבנים. כמו כן הם גילו כי בני הסוג סיבכי (Sylvia), המונה 18 מינים ושייך למשפחת הסיבכיים, קרובים לזנבנים יותר מאשר לסוגים אחרים במשפחת הסיבכיים.
יחד עם זאת, עבודתם התבססה רק על אחד-עשר מינים השייכים לתשעה סוגים, והדבר חייב לאמת את הצעותיהם. שני מחקרים נוספים (Cibios 2003, Fjelds et al. 1999) אימתו כי הסיבכים קרובים לטימליים יותר מאשר לסיבכיים.
המיון הנוכחי של קבוצות הזנבנים (Sibley and Monroe, 1990) מאגד טקסונים שונים, אך מחקרים מולקולרים חדשים מעמידים בספק את המוצא המשותף שלהם. לאחרונה נעשו מספר ניסיונות לברר את מידת הקרבה בין הזנבנים באמצעות שיטות מולקולריות:
Fry, Keith and Urban 2000, Cibois 2003, Jonsson and Fjeldsa 2006, Alstrom et al. 2006
Alice Cibios בחנה DNA מיטוכונדריאלי (2003), וגילתה כי בין בני משפחה אחדים יש הבדלים גדולים יותר מאשר בינם לבין בני משפחות אחרות. עובדות אלו מעידות כי הכללת מינים שונים תחת הכותרת "טימליים" אינה מבוססת על מוצא גנטי משותף, וראויה לבחינה מחודשת. במיון מחודש, שיתבסס על מידת הקירבה הגנטית בינהם (כמדד להתפתחותם הטבעית) , יהיה צורך להוציא סוגים אחדים מהמשפחה, ולצרף סוגים אחרים.
בסוג Turdoides, אליו שייך הזנבן הערבי, יש 26 מינים, הנפוצים במערב אסיה, המזרח התיכון ואפריקה. לכולם נוצות אפורות או חומות, אין הבדל בניצוי בין צעירים לבוגרים ובין זכרים לנקבות, וכולם יציבים, טריטוריאלים וחיים בקבוצות.
לסיכום, משפחת הטמליים כוללת מינים רבים אשר כונסו ביחד בגלל דמיון מורפולוגי ואקולוגי, אשר לא תמיד מעיד על מוצא פילוגנטי משותף. יתרה מזאת, מינים וסוגים אחדים צורפו למשפחה בגלל העדר דמיון חד משמעי לקבוצות אחרות, והכללתם במשפחה רב-גונית סיפקה פיתרון סביר. מחקרים מולקולרים חדשים סותרים החלטות רבות, ועם התפתחותם צפויים להתגלות ממצאים חדשים אשר יבהירו את מידת הקרבה בין הזנבנים השונים, ויאפשרו להגדיר את המשפחה.
אפילו השם טימליים, Timaliidae, כשם כולל לכל הזנבנים, נתון במחלוקת (Cibois 2003). בגלל הנהלים המקובלים לקביעת שמות, צירוף הסבכיים למשפחה יחייב את שינוי שמה, ויתכן כי עם התקדמות המחקר המולקולרי של בני המשפחה נצטרך להתרגל לשם חדש.
למידע נוסף כדאי לפנות למחקרים הבאים:
Alstrom, P., Ericson, P.G.P., Olsson, U. and Sundberg, P. 2006. Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 381-397
Barker, F.K., Barrowclough, G.F. and Groth, J.G. 2002. A phylogenetic hypothesis for passerine birds: Taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proceedings of the Royal Society of London, Series B 269: 295–308
Barker, F.K., Cibois, A., Schikler, P., Feinstein, J. and Cracraft, J. 2004. Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc. Nat. Acad. Sci. 101: 11040-11045
Berlioz, J. 1930. Revision systematique du genre Garrulax Lesson. L’Oiseau 11: 1–27, 78–105, 128–159
Cibois, A. 2000. Phylogenie et biogeographie des Timaliidae (Aves: Passeriformes) Ph.D. dissertation, Museum National d’Histoire Naturelle, Paris
Cibois, A. 2003. Mitochondrial DNA phylogeny of babblers (Timaliidae) Auk 120: 35-54
Cibois, A., Kalyakin, M. V. L.-X. Han, L. -X and Pasquet, E. 2002. Molecular phylogenetics of babblers (Timaliidae): Reevaluation of the genera Yuhina and Stachyris. Journal of Avian Biology 33: 380–390
Cibois, A., Pasquet, E. and Schulenberg, T. S. 1999. Molecular systematics of the Malagasy babblers (Passeriformes: Timaliidae) and warblers (Passeriformes: Sylviidae), based on cytochrome b and 16S rRNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 13: 581–595
Cibois, A., Slikas B., Schulenberg, T. S. and Pasquet, E. 2001. An endemic radiation of Malagasy songbirds is revealed by mitochondrial DNA sequence data. Evolution 55: 1198–1206
Deignan, H. G. 1964. Timaliinae, Panurinae, Picathartinae. Pages 240-442 in: A Check-list of Birds of the World: A Continuation of the Work of James L. Peters (E. Mayr and R. A. Paynter, Jr., Eds.). Museum of Comparative Zoology, Cambridge, Massachusetts
Delacour, J. 1946. Les Timaliines. L’Oiseau 16: 7–36
Delacour, J. 1950. Les Timaliines: Additions et modifications. L’Oiseau 20: 186–191
Fry, C. H., Keith, S. and Urban E. Eds. 2000. The Birds of Africa. Vol. VI. Academic Press, London
Harrison, C. J. O. 1986a. A reassessment of the affinities of some small Oriental babblers Timaliidae. Forktail 1: 81–83
Harrison, C. J. O. 1986b. A reassignment of two small babblers at present in the genus Yuhina. Journal of the Bombay Natural History Society 83: 202–206
Jonsson, K.A. and Fjeldsa, J. 2006. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds. Zoologica Scripta 35: 149-186
Ripley, S. D. and Beehler, B. M. 1985. A revision of the babbler genus Trichastoma and its allies (Aves: Timaliidae). Ibis 127: 495–509
Sibley, C. G., and Ahlquist, J. E. 1982. The relationhips of the Wrentit as indicated by DNA – DNA hybridization. Condor 84: 40-44
Sibley, C. G., and Ahlquist, J. E. 1990. Phylogeny and Classification of Birds: A study in Molecular Evolution. Yale University Press, New Haven, Connecticut
Sibley, C. G., and Monroe, B. L. Jr. 1990. Distribution and Taxonomy of Birds of the World. Yale University Press, New Haven, Connecticut
Simmons, K. E. L. 1963. Some behaviour characters of the babblers (Timaliidae). Avicultural Magazine 69: 183–193
Slikas, B., Jones, I. B.,Derrickson, S. R. and Fleischer, R. C. 2000. Phylogenetic relationships of Micronesian white-eyes based on mitochondrial sequence data Auk 117: 355–365
אתרי אינטרנט, ובהם הסברים ותמונות של מיני זנבנים רבים:
http://montereybay.com/creagrus/babblers.html
http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/classification/Timaliidae.html#Timaliidae |